脂肪酸的β氧化 脂肪酸的β氧化
脂肪酸的β氧化过程可以概括为四个阶段:活化、转移、β氧化,最后通过三羧酸循环和能量释放完全氧化为CO2和H2O。
脂肪酸的活化:脂肪酸的氧化必须先活化。在ATP、Co-SH和Mg2+存在下,脂肪酸CoA被位于内质网和线粒体外膜的脂肪酸CoA合成酶催化。活化脂肪酸不仅是高能化合物,而且水溶性增强,从而提高代谢活性。
脂肪酸辅酶a的转移脂肪酸活化是在细胞液中进行的,催化脂肪酸氧化的酶系统存在于线粒体基质中,因此被活化的脂肪酸辅酶a必须在氧化前进入线粒体。但已知长链脂肪酸辅酶a不能直接穿透线粒体内膜,因此活化的脂肪酸辅酶a需要肉碱,即L-3羟基-4三甲基丁酸铵,最初转移到线粒体内。线粒体内膜外侧和内侧分别有肉碱脂肪酸转移。位于内膜外的酶ⅰ促进脂肪酰基CoA转化为脂肪酰基肉碱,脂肪酰基肉碱可借助线粒体内膜上的转位酶转运至内膜。然后,在酶ⅱ的催化下,脂肪酰基肉碱释放出肉碱,再转化为脂肪酰基CoA,使原来位于细胞液中的脂肪酰基CoA通过线粒体内膜进入基质,被氧化分解。一般来说,少于10个碳原子的活性脂肪酸不需要通过这种途径运输,而是通过线粒体内膜直接氧化。
脂肪酰辅酶a的β氧化:脂肪酸β氧化酶体系催化脂肪酸β氧化酶体系后,脂肪酰辅酶a经过脱氢、加水、脱氢、硫解,最后将脂肪酰基断裂,生成一分子乙酰辅酶a和一分子比原来少两个碳原子的脂肪酰辅酶a。由于反应都是在脂肪酰辅酶a烃链的α和β碳原子之间进行,最后β碳被氧化成酰基,所以称为β氧化。
一、脱氢作用:脂肪酰基辅酶a由脂肪酰基辅酶a脱氢酶催化,在其烃链的α和β碳上去掉一个氢原子,形成α和β脂肪酰基辅酶a,去掉的两个氢原子被酶的辅酶FAD接受,形成FAD.2H后者通过电子转移链转移到氧中生成水,同时伴随着两个ATP分子的生成。
b .加水:α,β-油醇CoA被油醇CoA水合酶催化,加水生成β-羟基酰基CoA。
c再脱氢:β-羟基酰基辅酶a被β-羟基酰基辅酶a脱氢酶催化,β-碳上的两个氢原子被除去形成β-酮酰基辅酶a。被除去的氢被酶的辅酶NAD+接受,形成NADH+H+ H+,其被电子转移链氧化,形成水和三个ATP.d分子。硫解:β-酮酰基辅酶a由硫酶乙酰辅酶a催化,生成比原辅酶a少两个碳原子的酰基辅酶a。以上四个步骤都可以反过来,但整个过程趋于分解,没有明确的监管场所。
1分子棕榈酸含16个碳原子,经7次β氧化生成7分子NADH+H+。医学教育/网络收集7分子FADH2和8分子乙酰辅酶a,所有脂肪酸都需要消耗2分子ATP。因此,1分子棕榈酸被完全氧化并共生成:7× 2+7× 3+8× 12-2 = 129分子ATP。
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